miércoles, 12 de noviembre de 2008

Teoría endosimbiótica y el origen de los eucariotas

Teoría Endosimbiotica

La teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrían de protebacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.


La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de endosimbiosis serie, quien describió el origen simbiogenético de las células eucariotas. También se conoce por el acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory). En su libro de 1981, Margulis sostiene que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que obraban recíprocamente y que terminaron en la fusión de varios organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbiótica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptación, debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN.

Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas

En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades.
A principios del siglo XX Ivan Wallin (anatomista estadounidense) llegó a la misma conclusión, y en 1910 Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de las células eucariotas se encontraba en la fusión de varias bacterias diferentes.
En 1918 el biólogo francés Paul Portier llegaría a la conclusión de que las mitocondrias de las eucariotas habrían sido en su día bacterias de vida libre, ahora confinadas en el interior de estas eucariotas; Wallin llegaría en 1925 a la misma conclusión.
Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.
Teoria

La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (células bacterianas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de los procariontes y componentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas
Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).



Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente al único usado por los pluricelulares: el aeróbico (que usan el oxígeno como fuente de energía; las plantas utilizan dos: aeróbico y fotosíntesis). Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.

Primera incorporación simbiogenética:

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora (espiroqueta) pasando a formar un nuevo organismo sumando sus características iníciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado fue el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.

A las características iniciales de ambas células se le sumó una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedó confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.
Esta parte de la teoría (incorporación de la espiroqueta) no es aceptada en la actualidad, pues sólo la defienden Margulis y sus asociados. Ninguna de las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas ha resistido el escrutinio.

La homología de la tubulina a la proteína bacteriana de replicación/citoesqueleto FtsZ parece rematar definitivamente la causa contra Margulis, puesto que la FtsZ se encuentra nativamente en las arqueas, proporcionando un antepasado endógeno a la tubulina (en oposición a la hipótesis de Margulis de que la arquea había adquirido la tubulina de una espiroqueta simbiótica).

Segunda incorporación simbiogenética:

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.

Tercera incorporación simbiogenética:

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.
En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

El Origen de los Eucariotas

Hay evidencia de que los primeros procariotas aparecieron hace, aproximadamente, 3,500 millones de años. Los eucariotas, o células con organelos, se desarrollaron mucho más tarde. Es difícil saber exactamente cuándo aparecieron por primera vez las primeras células eucarióticas, debido a la falta de evidencia fósil. Sin embargo, algunos biólogos creen que los eucariotas evolucionaron de los procariotas, hace de mil a dos mil millones de años.

La mayoría de los biólogos piensa que los eucariotas evolucionaron de los procariotas. Se han propuesto varias hipótesis para explicar cómo pudo haber pasado esto. A una explicación se le llama la hipótesis simbiótica. La hipótesis simbiótica propone que las células eucarióticas evolucionaron de céluals procarióticas cuando algunos procariotas empezaron a vivir dentro de otras células. Llamamos simbiosisa la asociación entre organismos de diferentes clases, muchas veces con beneficio mutuo.
Muchos biólogos creen que los eucariotas surgieron de una simbiosis en la que algunas células simplemente absorbieron otras. O tal vez algunas células pequeñas se movieron hacia dentro de unas células grandes. Si ambas células se beneficiaban, podían haber continuado viviendo en esa forma. Las células más pequeñas podían haber continuado creciendo y dividiéndose dentro de hospedero más grande. La célula más grande también pudo haber seguido creciendo. Cuando la célula grande se dividió, cada unas de la células hijas pudo haber recibido algunas células "huéspedes".

Los biólogos han señalado semejanzas entre algunos organelos, en células eucarióticas y algunas células procarióticas, en apoyo de la hipótesis simbiótica.
Los cloroplastos son similares a las bacterias verde-azules. Los organismos procariotas son, aproximadamente, del mismo tamaño, la misma forma y tienen, más o menos, la misma estructura interna que las mitocondrias y los cloroplastos que encontramos en las células eucarióticas. También se ha demostrado que las mitocondrias y los cloroplastos tienen su propio DNA y ribosomas, similares al DNA y a los ribosomas de las bacterias, y pueden llevar a cabo la reproducción y síntesis de proteínas.

¿Qué ventajas pueden tener la simbiosis para las células procarióticas?

Las mitocondrias proveen la energía de la célula. Tal vez han descendido de bacterias que podían producir tanta energía que tenían cantidades adicionales. Una célula hospedera podría haber usado esta energía. A su vez, tal vez las bacterias se protegían de extremos de calor y frío o de pérdida de agua o de que se las comieran otras células. Los antecesores de los cloroplastos pueden haber obtenido ventajas similares, mientras le proveían alimento a su hospedero a través del proceso de la fotosíntesis.

No todos los biólogos aceptan la Teoría Simbiótica. El hecho de que el DNA en los cloroplastos y las mitocondrias, tendría que ocurrir algún procesó para transferir características hereditarias a lo que se convertiría en el núcleo. Algunos biólogos han ofrecido otra explicación para el desarrollo de células eucarióticas.

Los primeros eucariotas formaron sus organelos por medio de invaginaciones y rompimientos de algunas regiones de la membrana celular.
Se puede encontrar evidencia que apoye tanto la hipó tesis simbiótica como la hipótesis de que los organelos de eucariotas son el resultado de invaginaciones de la membrana celular. Tal vez ambos procesos jugaron un papel en la evolución de células eucarióticas. Algunos organelos pueden haberse formado por un proceso y otros pueden haberse desarrollado por otro proceso.
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